Abstract
Dormancy patterns and germination responses to incremental stratification were investigated in Verbena officinalis L. (Verbenaceae), a widely-distributed ruderal, but considered as an originally mediterranean plant. In an initial experiment, samples of seeds buried in the field were exhumed at monthly intervals over a period of 38 months and tested for germination in light and darkness at 25/15 °C and 15/5 °C. Seeds were strongly dormant when fresh and mature and came out of dormancy during winter. Seeds entered conditional dormancy in spring, while main dormancy relief occurred in winter. There was no seed mortality, and no germination occurred in the soil during burial. The results imply, that V. officinalis germinates preferably in late spring and has the potential to accumulate a persistent seed bank.The effects of stratification temperature and duration on dormancy were investigated in a second experiment. Dry-stored seeds were stratified wet at a range of temperatures from 3–18 °C in darkness for periods of up to 28 weeks, and tested over a range of constant temperatures (3–25 °C) and at 15/5 °C in light, and at 25 °C and 15/5 °C in the dark. Seeds came out of primary dormancy when kept at temperatures between 3–12 °C, while higher temperatures were ineffective in breaking dormancy. There was no induction of secondary dormancy during the stratification period of 28 weeks. We conclude that a gradual increase of the ambient temperatures and/or an increase in amplitude size is required for dormancy induction. Weakly dormant seeds required either high constant mean (>15 °C), or fluctuating temperatures for germination. Only a small fraction of the seeds acquired the ability to germinate in darkness with incremental stratification. There is no indication of germination and dormancy traits that can be interpreted as relict adaptations to mediterranean conditions.Der zeitliche Verlauf der Samendormanz und die Veränderung des Keimungsverhaltens von Verbena officinalis L. (Verbenaceae) unter verschiedenen Stratifikationsbedingungen wurden untersucht. Verbena officinalis ist eine weit verbreitete Art ruderaler Standorte, die wahrscheinlich aus dem mediterranen Raum stammt. In einem ersten Experiment wurde die Keimung von Samen, die in einem Versuchsgarten vergraben wurden, in monatlichen Abständen über einem Zeitraum von 38 Monaten, bei 25/15 °C und 15/5 °C in Licht und Dunkelheit getestet. Frisch gereifte Samen wiesen eine starke Dormanz auf, die sie während des Winters verloren. Vom Frühling bis zum Sommer wurde eine sekundäre Dormanz induziert, deren Niveau starken Schwankungen unterlag und die erst im Winter wieder abgebaut wurde. Bis zum Ende des Versuchs konnte weder Samenmortalität, noch eine Keimung im Boden festgestellt werden. Die Ergebnisse zeigen, dass V. officinalis bevorzugt im späten Frühjahr keimt und die Fähigkeit besitzt, eine dauerhafte Samenbank aufzubauen.Die Auswirkungen von Dauer und Temperatur einer Stratifikation auf die Samendormanz wurden in einem zweiten Experiment untersucht. Die Keimung trocken gelagerter und anschließend bei Temperaturen zwischen 3 °C und 18 °C bis zu 28 Wochen feucht stratifizierter Samen wurde getestet. Hierzu wurden die Samen bei mehreren konstanten Temperaturen zwischen 3 °C und 25 °C, sowie bei einer Wechseltemperatur von 15/5 °C im Licht und zusätzlich bei 25 °C und 15/5 °C in Dunkelheit inkubiert. Die Samen verloren ihre Dormanz, wenn sie in einem Tempera-turbereich von 3 °C bis 12 °C stratifiziert wurden, wohingegen höhere Temperaturen keinen Einfluss hatten. Während des gesamten Stratifikationszeitraums war eine Induktion sekundärer Dormanz nicht zu beobachten. Wir schließen daraus, dass ein Temperaturanstieg und/oder ein Anstieg der Höhe der Tagestemperaturamplitude für eine Induktion sekundärer Dormanz notwendig ist. Nicht dormante Samen benötigten eine hohe Durchschnittstemperatur (>15 °C) oder fluktuierende Temperaturen zur Keimung. Lediglich ein geringer Teil der Samen erlangte mit zunehmender Stratifikation die Fähigkeit in Dunkelheit zu keimen.Keine der Dormanz- oder Keimungseigenschaften von V. officinalis kann als reliktische Anpassung an mediterrane Bedingungen interpretiert werden.
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