Mécanismes de plasticité structurale associés à la synchronisation photique de l'horloge circadienne au sein du noyau suprachiasmatique

Author: Bosler Olivier   Girardet Clémence   Sage-Ciocca Dominique   Jacomy Hélène   François-Bellan Anne-Marie   Becquet Denis  

Publisher: Edp Sciences

E-ISSN: 1760-6128|203|1|49-63

ISSN: 1295-0661

Source: Journal de la Société de Biologie, Vol.203, Iss.1, 2009-04, pp. : 49-63

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Abstract

L'horloge circadienne des mammifères, dont la composante centrale est localisée dans le noyau suprachiasmatique de l'hypothalamus (NSC), préside à la rythmicité et à l'organisation temporelle des fonctions métaboliques, physiologiques et comportementales. L'adaptation de l'organisme à son environnement implique sa remise à l'heure constante sur le cycle solaire de 24 h, ce qui est assuré principalement par le mécanisme de la synchronisation photique. Celui-ci agit sur le mécanisme moléculaire à la base des oscillations circadiennes tout en ajustant les relations de phase mutuelles entre les multiples oscillateurs cellulaires qui composent le NSC et dont le fonctionnement cohérent détermine l'élaboration du message rythmique qui sera distribué à tout l'organisme. Ces ajustements s'accompagnent de la mise en jeu de mécanismes de plasticité structurale permettant des remaniements de l'architecture du réseau neurono-glial du NSC. Les deuxpopulations neuronales à l'origine des principales efférences du NSC, les neurones à VIP (peptide intestinal vasoactif) qui constituent des cibles majeures d'intégration des messages photiques et les neurones à AVP (arginine-vasopressine) impliqués dans le transfert des informations rythmiques vers les structures effectrices, contribuent à ces mécanismes. Elles sont ainsi soumises, au cours du cycle jour/nuit,à des modifications de l'étendue de leurs surfaces d'apposition à des prolongements astrocytaires, des terminaisons axonales et/ou des éléments somato-dendritiques. Cette plasticité neurono-gliale de l'horloge centrale est dépendante de la lumière puisque l'expression rythmique de la protéine acide gliofibrillaire (GFAP), marqueur astrocytaire dont l'utilisation en tant qu'index dynamique de plasticité structurale au sein du NSC a été validée, disparaît en conditions d'obscurité constante. Les glucocorticoïdes circulants,que l'on sait être d'importantes sorties endocrines de l'horloge et desmessages de synchronisation pour l'ensemble de l'organisme, régulent l'amplitude du pic d'expression de la GFAP et exerceraient ainsi une actionmodulatrice sur la plasticité astrocytaire du NSC, et donc sur les remaniements nycthéméraux de la configuration de son réseau neurono-glial. La conception selon laquelle cette plasticité est associée à la synchronisation photique de l'horloge est appuyée par d'autres données montrant que les fluctuations journalières des glucocorticoïdes circulants renforcent la résistance de l'horloge aux variations de la photopériode et sont donc effectivement impliquées dans la modulation des effets de la lumière. Il est ainsi proposé que l'intégration par l'horloge des fluctuations de l'environnement serait liée aux capacités singulières de plasticité structurale du NSC.